Теория, которую они построили, называется теорией родственного отбора. Суть ее образно выразил Холдейн, который однажды сказал: "Я бы отдал жизнь за двух братьев или восьмерых кузенов". Что он имел при этом в виду, можно понять из формулы, которая вошла в науку под названием "правило Гамильтона".
Вот эта формула. "Ген альтруизма" (точнее, аллель, способствующий альтруистическому поведению) будет поддержан отбором и распространится в популяции, если
RB > С,
где R — степень генетического родства жертвователя и "принимающего жертву" (на самом деле родство важно не само по себе, а только как фактор, определяющий вероятность того, что у "принимающего" имеется тот же самый аллель альтруизма, что и у жертвователя); В — репродуктивное преимущество, полученное адресатом альтруистического акта; С — репродуктивный ущерб, нанесенный "жертвователем" самому себе. Репродуктивный выигрыш или ущерб можно измерять, например, числом оставленных или не оставленных потомков.
С учетом того, что от акта альтруизма может выиграть не одна, а много особей, формулу можно модифицировать следующим образом:
NRB > С,
где N — число принимающих жертву.
Обратите внимание, что правило Гамильтона не вводит никаких дополнительных сущностей, не требует специальных допущений и даже не нуждается в экспериментальной проверке. Оно чисто логически выводится из определений величин R, В, С и N — точно так же, как геометрические теоремы выводятся из аксиом. Если NRB > С, "аллель альтруизма" будет совершенно автоматически увеличивать свою частоту в генофонде популяции.
Посмотрим, как это работает, что называется, на пальцах. Допустим, наш аллель альтруизма заставляет своего носителя пожертвовать жизнью, если эта жертва спасает жизнь трех его родных братьев (с двумя Холдейн погорячился: два брата — это шило на мыло; почему, будет объяснено ниже). Допустим, это действие совершается в молодом возрасте, когда никто из участников еще не имеет детей, и допустим, что в среднем каждый самец в этой популяции оставляет троих детей.
Подсчитаем значения переменных.
Число адресатов (N) равно трем (три брата).
Родство ® равно 0,5. Жертвователь получил свой аллель альтруизма от одного из родителей. С каждым из братьев он имеет в среднем 50 % общих генов. В данном случае "общих" означает "идентичных по происхождению", то есть представляющих собой точные копии одного и того же родительского гена. Поэтому вероятность того, что данный брат имеет копию того же самого аллеля альтруизма, равна в среднем 0,5.
Репродуктивный выигрыш (В) равен трем. Брат оставит троих потомков, если выживет, и ни одного, если погибнет.
Репродуктивный ущерб (С) тоже равен трем. Совершив альтруистический акт, жертвователь погибает и не оставляет троих детей, которых он оставил бы, не совершив самопожертвования.
Подставив эти числа в неравенство, получаем выражение: NRB = 4,5 > 3. Неравенство истинно, значит, аллель альтруизма при данных условиях должен распространяться.
Проверим, так ли это.
Если жертва будет принесена, спасенные братья оставят по три потомка. Каждый брат имеет аллель альтруизма с вероятностью 0,5. Каждому из их детей этот аллель, если он у них есть, достанется тоже с вероятностью 0,5. Всего, таким образом, получится девять потомков, каждый из которых имеет аллель альтруизма с вероятностью 0,25. В среднем в следующее поколение перейдет 9 х 0,25 = 2,25 копии аллеля альтруизма.
Если жертва не будет принесена, в следующее поколение перейдет в среднем С х 0,5 = 1,5 копий аллеля. Мораль: аллелю выгодно, чтобы жертвователь совершил альтруистический акт. Благодаря этому акту аллель передаст в следующее поколение не 1,5, а 2,25 своей копии. Следовательно, аллель альтруизма с течением времени будет наращивать свою частоту, вытесняя из генофонда конкурирующий "аллель эгоизма". Подставив двух братьев вместо трех, получим равенство: 1,5 = 1,5.
С точки зрения самого аллеля никакого альтруизма тут нет, один сплошной эгоизм. Аллель заставляет своих носителей — то есть организмы — жертвовать собой, но тем самым аллель блюдет свои корыстные интересы. Он жертвует небольшим числом своих копий, чтобы дать преимущество большему числу точно таких же своих копий. Естественный отбор — это автоматическое взвешивание суммы выигрышей и проигрышей для аллеля — для всех его копий вместе, и если выигрыши перевешивают, аллель распространяется. Вот, собственно и вся теория.
